O Besouro-Hércules e a origem da Metamorfose nos Insetos

Os besouros da subfamília Dynastinae, (família Scarabaeidae, Ordem Coleoptera) também conhecidos como Besouros-Rinoceronte ou Besouros-Hércules, são muito conhecidos por seu tamanho, sua força e sua aparência exótica.  Dynastes hercules, uma espécie que habita os bosques tropicais e equatoriais da América Central e do Sul está entre as maiores do mundo. Com a recente repercussão de um interessantíssimo vídeo sobre o desenvolvimento deste besouro, abordaremos aqui uma discussão sobre a origem e a importância da metamorfose na evolução nos insetos.


Os besouros da família Dynastidae, (superfamília Scarabaeoidea, Ordem Coleoptera) também conhecidos como Besouros-Rinoceronte ou Besouros-Hércules, são muito conhecidos por seu tamanho, sua força e sua aparência exótica. D. hercules é uma espécie muito conhecida desta subfamília e está entre as maiores espécies do mundo, ficando atrás de Macrodontia cervicornis e Titanus giganteus, ambos besouros da família Cerambycidae. Esta espécie apresenta dimorfismo sexual muito evidente, com machos portanto dois chifres (um no tórax e outro na cabeça), que podem ocasionalmente ser maiores que o próprio corpo do animal enquanto nas fêmeas eles são ausentes. Estes besouros são herbívoros, suas larvas se alimentam de madeira em decomposição e os adultos se alimentam principalmente de frutos caídos no chão da floresta. O estágio larval dura entre 12 e 18 meses, período no qual a larva pode crescer até 11 centímetros e pesar incríveis 140 gramas. Depois passam por um estágio de pupa, que dura aproximadamente 3 meses e por fim eclodem em um imago (indivíduo adulto).

Além dos besouros, muitos outros insetos passam por transformações que podem ou não envolver fases de pupa. qual seria a origem deste aspecto do desenvolvimento e sua importância na evolução dos insetos?

A metamorfose é uma estratégias muito utilizada em vários grupos de animais. Nos anfíbios e em muitos invertebrados marinhos, a metamorfose é uma condição ancestral e suas origens estão enterradas profundamente na evolução destes grupos. Porém, nos insetos as formas mais basais apresentaram desenvolvimento direto enquanto que a metamorfose surgiu como condição mais recente e alimentou o sucesso dos grupos de insetos atuais.

Durante o desenvolvimento, os insetos passam por vários estágios distintos, que são chamados Instares. Os grupos mais antigos de insetos tinham uma condição chamada Ametábola, na qual os estágios juvenis são praticamente idênticos aos adultos, exceto no tamanho e no grau de maturação da genitália. Dos grupos que vivem atualmente, os insetos sem asas como Traças são representantes dessa condição ancestral. Já os insetos com metamorfose incompleta, ou Hemimetábolos, são aqueles em que a transição da forma juvenil para a forma adulta é gradual. Os estágios imaturos (normalmente chamados de Ninfas), além de não possuírem genitália, apresentam botões ou brotos alares dobrados sobre suas costas, que se transformam em asas articuladas e funcionais durante a muda para o estágio adulto. São representados por baratas, gafanhotos, e libélulas. Por fim, os insetos com metamorfose completa ou Holometábolos, que têm diferentes fases com transição de forma radical e abrupta, sendo elas: a larva – responsável pela alimentação e crescimento, a pupa – na qual há uma reorganização corporal interna e externa, e o adulto – que normalmente é responsável pela reprodução. Besouros, moscas, borboletas e abelhas são todos representantes de insetos Holometábolos e todos os indícios apontam

Nos registros fósseis, os insetos mais antigos tinham desenvolvimento muito parecido o dos ametábolos e hemimetábolos atuais. Porém, fósseis datados de 280 milhões de anos atrás mostram o surgimento de tipo novo de desenvolvimento, no qual os insetos eclodiam como criaturas parecidas com vermes, gordos e com pernas pequenas. Evidências que sugerem o surgimento da metamorfose completa a partir da metamorfose incompleta.

A causa da eclosão dos insetos em uma forma larval sempre foi um grande mistério para os biólogos, porém a explicação proposta por Lynn Riddiford e James Truman, esclareceu muitas perguntas em relação á este fenômeno. Segundo os pesquisadores os insetos hemimetábolos apresentam um breve estágio que antecede as ninfas – o estágio Pró-ninfal, cuja forma e comportamento difere bastante das ninfas. Na maioria dos hemimetábolos esse estágio ocorre ainda no ovo, em outros as Pró-ninfas após a eclosão mas se transformam em ninfas muito rapidamente.

Provavelmente, por conta de alguma mutação algumas pró-ninfas não conseguiam absorver toda o conteúdo nutritivo dos seus ovos. Para aproveitar este recurso precioso, indivíduos que conseguiam alimentar-se ativamente deste conteúdo eram mais bem sucedidos, e caso eclodissem antes de tornarem-se ninfas, poderiam continuar a se alimentar no ambiente externo e aumentar suas chances de sobrevivência. Ao longo das gerações, a seleção natural destes indivíduos pode ter tornado a fase Pró-ninfa mais prolongada e os indivíduos mais especializados. Desta forma, as larvas dos holometábolos são correspondentes as Pró-ninfas de hemimetábolos e a Pupa seria uma modificação posterior da ninfa.

 

desenvolvimento

Desenho esquemático das possíveis etapas do Surgimento da Metamorfose completa: Em amarelo estão representados Pró-Ninfa (PN), Proto-Larva (PN) e larvas (L). Em verde os estágios de Ninfa (N) e Pupa e em roxo as Asas, Brotos alares e Discos Imaginais.

Algumas evidências anatômicas, hormonais e genéticas presentes tanto nas Pró-ninfas de hemimetábolo quanto nas larvas de Holometábolos dão suporte para esta proposta. Estas são:

  1. Ambas têm corpos moles, sem carapaça e sistemas nervosos imaturos.
  2. Os mesmos genes que formam a pupa também são importantes para a muda da ecdise na ninfa. (Ao desligar o gene Broad, as larvas não conseguem formar pupas nem se transformar em adultos).
  3. Tanto pró-ninfas quanto as larvas têm níveis elevados de hormônio juvenil, que suprime o desenvolvimento de características adultas ( Na metamorfose incompleta, os níveis desse hormônio caem com a transição para as ninfas. Na metamorfose completa o hormônio é mantido até a transição para a fase de pupa).
  4. Presença dos Discos imaginais, massa de células responsáveis pela formação das estruturas presentes nos adultos como antenas, olhos e pernas. Seu desenvolvimento é lento ou quase nulo durante as fases juvenis.

Com o surgimento da metamorfose houve a eliminação da competição entre indivíduos juvenis e adultos na mesma espécie, já que ao explorar habitats e fontes alimentares diferentes as fases assim papéis ecológicos distintos. Também tornou-se possível a separação das “funções” entre as fases dos no uso de recursos necessários para o crescimento e os necessários para a reprodução, visto que jovens preocupam-se apenas com a alimentação enquanto as questões reprodutivas ficam à cargo dos adultos. Efeitos estes já observado nos insetos com metamorfose incompleta e dramaticamente potencializado nos de metamorfose completa. Assim, não resta dúvidas da enorme importância deste passo evolutivo no sucesso evolutivo dos insetos.

Fontes:

Página da Animal Diversity Web – Dysnastes hercules

Página da Catalogue of Life – Catalogue of Life

Artigo Original da Revista Nature  – The origins of insect metamorphosis

Artigo original da PNAS – A Carboniferous insect gall: Insight into early ecologic history of the Holometabola

Matérias da Scientific American – How Did Insect Metamorphosis Evolve? e How Does a Caterpillar Turn into a Butterfly?

Livro – Biologia dos Invertebrados – Jan A. Pechenik – 7ª edição (Capítulo 14 – Páginas: 367-371)

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